УДК 502.53:591.5
Скачать статью в PDF формате
English version
АДАПТАЦИИ ПАРАЗИТОВ К РЕАЛИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ЦИКЛА В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Жаворонкова Н.В., Новак А.И.
ФГБОУ ВПО Рязанский государственный
агротехнологический университет им. П.А. Костычева
Введение. Паразитизм – одна из наиболее успешных форм существования организмов, о чем свидетельствует богатое видовое разнообразие паразитов и значение этого явления в эволюции [2]. Состав паразитофауны определяется комплексом связей, из которых главная роль принадлежит видовому разнообразию и численности окончательных и промежуточных хозяев [2, 5]. Достаточно точную характеристику экосистемы предоставляет классификация, максимально учитывающая экологические особенности паразитов, включая характер их взаимодействия с внешней средой на всех стадиях развития [4].
Материалы и методы. В 2011-2014 гг. проводили изучение паразитофауны рыб Окского бассейна с использованием полного гельминтологического исследования по К.И. Скрябину (1928).
Результаты и обсуждение. Из 659 исследованных в Рязанской области рыб инвазировано 520 экз. (78,9 %). Обнаружено 32 вида паразитов из 10 классов (рис.).
Рис. Соотношение паразитов из разных классов
в паразитофауне рыб Рязанской области
В фауне обнаруженных у рыб паразитов доминируют биогельминты (19 видов), локализующиеся под кожей, в подкожной клетчатке, скелетной мускулатуре, полости тела, печени, почках и мочеточниках, стенке плавательного пузыря, кишечнике, сердце, жабрах, глазах.
К моноксенам, для которых рыба является единственным хозяином, относятся миксоспоридии, моногенетические сосальщики, аспидогастры, пиявки, ракообразные. Эти паразиты заражают рыб из внешней среды. До инвазионной стадии развитие миксоспоридий, моногеней, аспидогастеров и пиявок происходит в грунте, ракообразных ‑ в толще воды.
Цисты миксоспоридий и яйца моногеней развиваются в донных отложениях, поэтому интенсивнее инвазируются рыбы-бентофаги. Степень зараженности рыб в стоячих богатых органикой водоемах выше, чем в проточных.
Специфическим хозяином Aspidogaster limacoides являются моллюски Dreissena polymorpha. Питающиеся моллюсками рыбы (плотва, густера и другие) становятся резервуарными хозяевами. В кишечнике рыб аспидогастры не изменяются морфологически и продолжают питаться содержимым, как и в пищеварительной системе моллюсков.
Обнаруженные в водоемах Рязанской области гетероксенные паразиты дифференцируются на две группы в зависимости от осуществления цикла развития:
- в пределах одной среды обитания (Phyllodistomum elongatum, Azygia lucii, Acanthocephalus lucii, Philometra intestinalis – двуххозяинные; Triaenophorus nodulosus – треххозяинные), рыба – дефинитивный хозяин;
- со сменой сред обитания, при этом в водной среде обитают два промежуточных хозяина (моллюски и рыбы у трематод семейств Diplostomidae (Poirier, 1886), Strigeidae (Railliet, 1919), Opisthorchidae; веслоногие ракообразные и рыбы у цестод семейства Ligulidae), в наземно-воздушной – дефинитивные (рыбоядные птицы или млекопитающие).
Биологический цикл гетероксенных паразитов осуществляется благодаря трофическим связям. Скребнями Acanthocephalus lucii рыба инвазируется при питании мелкими бентосными ракообразными (бокоплавами, водяными осликами, остракодами и др.); Phyllodistomum elongatum – моллюсками (речными горошинками); Philometra intestinalis – планктонными веслоногими ракообразными (циклопами, диаптомусами). При этом инвазионная стадия не покидает тело промежуточного хозяина и потребляется рыбами вместе с ним.
У Phyllodistomum elongatum не типичный для трематод биологический цикл, в котором для рыб в равной степени инвазионны как церкарии, так и метацеркарии [3]. Чтобы обеспечить завершение цикла развития церкарии подражают не только морфологическим, но и поведенческим особенностям пищевых объектов рыб – личинок комаров, инвазируют преимущественно молодь рыб. Метацеркарии локализуются в малоподвижных двустворчатых моллюсках, которыми питаются преимущественно взрослые рыбы. Таким образом, обеспечивается инвазия рыб разного возраста.
У Azygia lucii в организме промежуточного хозяина – моллюска Galba palustris – происходит размножение партеногенетических личинок. Заражение рыб (преимущественно молоди щук) Azygia lucii, так же как и трематодами рода Phyllodistomum, происходит при заглатывании свободноплавающих церкариев.
Мирацидии и церкарии трематод имеют специфические морфологические и физиологические адаптации для внедрения в тело хозяев через покровы: стилет и железы с протеолитическими ферментами.
У корацидиев цестод в процессе эволюции для проникновения в тело планктонных ракообразных сформировалось подражательное морфологическое сходство с объектами питания рачков – инфузориями. Только попав в организм ракообразных, корацидий использует характерные для паразита приспособления – крючья для внедрения через стенку кишечника в полость тела хозяина.
Для паразитов, все стадии развития которых протекают в хозяевах, обитающих в одной среде (водной), реализация жизненного цикла через трофические связи не представляет значительных затруднений. Это связано с тем, что часть популяции объектов питания рыб заражена тем или иным возбудителем инвазий.
Для цикла развития трематод и цестод, личинки которых паразитируют в тканях или полости тела рыб, характерна смена среды обитания с водной (промежуточные хозяева) на наземно-воздушную (дефинитивный хозяин). Для осуществления передачи фаз развития паразитов из водной среды в наземно-воздушную эволюционно сложился другой механизм.
Лигулиды, диплостомиды и стригеиды при высокой интенсивности инвазии оказывают настолько выраженное патогенное воздействие, что зараженные рыбы становятся легкодоступными для рыбоядных птиц – дефинитивных хозяев Ligula intestinalis, Ichthyocotylurus spp., Tylodelphys clavata, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum brevicaudatum, P. cuticola и других. Изменение окраски (концентрация меланина вокруг метацеркариев) у инвазированных P. cuticola рыб демаскирует их и делает заметными для цапель, высматривающих добычу с нависающих над водоемом веток или стоя в воде.
Заключение. Таким образом, паразиты имеют многообразные адаптации, позволяющие завершить биологический цикл независимо от среды обитания хозяев и их возраста.
Литература:
1. Вялова Г.П. // Автореф. дисс. …докт. биол. наук. – Южно-Сахалинск, 2006. – 39 с. 2. Догель В.А. Общая паразитология. – Л.: Наука, 1962. – 464 с. 3. Жохов А.Е. // Паразитология. – 1987. ‑ 21, 2. – С. 134-139. 4. Тарасовская Н.Е., Жумабекова Б.К.//Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Донецк.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 351-353. 5. Хованский И.Е., Млынар Е.В., Кавтарадзе Т.М., Кошкин М.А.//Фундаментальные исследования. – 2014. ‑ № 9. – С. 345-348.