English version
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ DICROCOELIUM LANCEATUM
Ромашова Е.Н., Грибанова А.О., Кулешов А.А.
Воронежский государственный аграрный университет им. императора Петра I
Трематода Dicrocoelium lanceatum (Trematoda, Dicrocoeliidae) паразитирует у большого числа видов дефинитивных хозяев и среди гельминтов относится к полигостальным видам. В связи с адаптацией к различным видам хозяев у D. lanceatum возникает морфологическая (гостальная) изменчивость. Гостальная изменчивость – один из наиболее распространенных и значимых типов морфологической изменчивости гельминтов. Любой полигостальный вид паразита в каждом виде хозяина находит свойственные только этому хозяину условия обитания. Адаптируясь к данным условиям, гельминты в определенной мере изменяют свой морфологический облик.
Исследование гостальной (морфологической) изменчивости D. lanceatum представляет научно-практическое значение. Во-первых, данные по морфологической изменчивости этой трематоды позволяют производить более точную таксономическую диагностику вида. Во-вторых, по результатам сравнительных морфологических исследований можно проследить определенные аспекты филогении и эволюции вида. В-третьих, на основании данных по сравнительной морфологии паразита можно производить в определенной мере оценку проявления устойчивости паразита к определенным экологическим факторам, включая влияние антигельминтных препаратов.
Материалами для проведения исследований по оценке полиморфизма D. lanceatum послужила коллекция этих трематод от различных видов дефинитивных хозяев, собранная в Лаборатории паразитологии Воронежского биосферного заповедника. Животные-хозяева являются дикими млекопитающими и принадлежат к двум отрядам – парнокопытные и грызуны. Нами исследованы тотальные препараты марит D. lanceatum, окрашенные уксусно-кислым кармином, от 5-х видов дефинитивных хозяев: речного бобра (Castos fiber), благородного оленя (Cervus elaphus), лося (Alces alces), кабана (Sus scrofa) и косули (Capreolus capreolus). Морфологические и морфометрические исследования проводили с использованием микроскопов Биомед-6 и МБС-10 при увеличении от 25х до 1000х. Измерения производили при помощи окуляр-микрометра, также проводили визуализацию и фотографирование трематод при помощи цифровой камеры.
Сравнительную морфометрию D. lanceatum производили по 11 морфометрическим признакам: 1 – длина тела, 2 – ширина тела, 3 – диаметр ротовой присоски, 4 – диаметр брюшной присоски, 5 – расстояние от переднего края тела до брюшной присоски, 6 – длина глотки, 7 – диаметр яичника, 8 – диаметр семенника (переднего), 9 – диаметр семенника (заднего), 10 – размеры яиц, 11 – положение желточников по отношению к брюшной присоске. Измерение производили в миллиметрах, для каждого признака определяли максимальную, минимальную и среднюю величины. По этим признакам провели сравнение D. lanceatum от исследованных видов дефинитивных хозяев.
В связи с паразитированием у определенных видов хозяев у марит D. lanceatum в различной степени проявляется морфологическая изменчивость. Сравнительный анализ показал, что наиболее существенные различия проявляются по следующим группам признаков. Во-первых, признаки, характеризующие форму тела трематоды, во-вторых, признаки отражающие морфологические и морфометрические особенности отдельных органов марит, в-третьих, признаки связанные с оценкой относительного расположения органов (табл.).
Таблица. Результаты сравнительных морфо-метрических исследований D. lanceatum от пяти видов дефинитивных хозяев (размеры даны в мм, за пределами скобок даны средние величины, в скобках минимальная-максимальная величины)
|
Приз- наки |
Дефинитивные хозяева |
||||
|
бобр |
олень |
кабан |
лось |
косуля |
|
|
1 |
8,31(7,6-8,97) |
8,46 |
7,8 |
7,8(7,37-7,85) |
6,91(6,37-7,92) |
|
2 |
1,72(1,08-1,96) |
1,78 |
1,41 |
1,41(1,27-1,5) |
1,56(1,34-1,73) |
|
3 |
0,41(0,36-0,46) |
0,42 |
0,37 |
0,37(0,36-0,38) |
0,35(0,3-0,42) |
|
4 |
0,49(0,46-0,55) |
0,47 |
0,39 |
0,39(0,34-0,42) |
0,41(0,4-0,42) |
|
5 |
1,1(0,99-1,27) |
1,09 |
1,17 |
1,17(1,08-1,27) |
0,85(0,72-0,91) |
|
6 |
0,17(0,15-0,21) |
0,12 |
0,13 |
0,13(0,11-0,15) |
0,15(0,13-0,17) |
|
7 |
0,32(0,25-0,34) |
0,43 |
0,29 |
0,29(0,25-0,32) |
0,45(0,38-0,51) |
|
8 |
0,61(0,45-0,74) |
0,74 |
0,59 |
0,59(0,5-0,68) |
0,75(0,61-0,86) |
|
9 |
0,71(0,63-0,87) |
0,89 |
0,69 |
0,69(0,65-0,72) |
0,84(0,72-0,89) |
|
10 |
0,04x0,028 |
0,041х0,029 |
0,04x0,029 |
0,04x0,029 |
0,036х0,029 |
|
11 |
1,7(1,44-1,88) |
1,83 |
1,8 |
1,7(1,37-1,84) |
1,43(1,1-1,88) |
Во-первых, отмечены существенные различия в размерах тела трематод. Паразитирующие у бобра и оленя D. lanceatum имеют удлиненное и более широкое тело, в сравнении с маритами от лося, кабана и косули. Во-вторых, выявлены существенные различия в строении семенников и яичников между гостальными формами D. lanceatum. Так семенники марит D. lanceatum от кабана и косули сравнительно более компактные и находятся на большем расстоянии друг от друга. Семенники трематод, паразитирующих у оленя, лося и бобра, более крупные, имеют относительно ровные края, и в этой связи отличаются от марит, паразитирующих у кабана и косули. Семенники D. lanceatum от этих хозяев имеют лопастную форму, и края их изрезаны. В-третьих, отмечены значительные различия между отдельными гостальными формами D. lanceatum в строении желточников. Для D. lanceatum от оленя и лося характерны сильно разветвленные желточники. Мариты от косули более компактны и имеют минимально ветвящуюся форму. Для D. lanceatum от бобра и кабана в сравнении с предыдущими гостальными формами характерно промежуточное строение, и в этом формате морфологически желточники находятся ближе к первой группе (хозяева олень и лось).
На основании полученных материалов у D. lanceatum выявлены существенные различия в отношении некоторых видов хозяев, и в этой связи были дифференцированы специализированные гостальные формы данных трематод.
По результатам проведенных морфометрических исследований выделяем два кластера гостальных форм D. lanceatum: к первому относим оленя и бобра, ко второму – кабана, лося, косулю. Внутривидовой полиморфизм марит обусловлен проявлением специфичности D. lanceatum в отношении хозяев, что можно объяснить эколого-биологическими особенностями в системе паразит-хозяин на организменном уровне.
Соответственно, сравнительный анализ гостальных морф марит D. lanceatum позволяет выделить две группы хозяев, характеризующихся между собой определенной близостью трофико-хорологических связей, в состав первой группы входят олень и бобр, в состав второй группы – кабан, лось и косуля.
Литература: 1. Ромашов В.А., Шелякин И.Д. – Пятая Закавказская конференция по паразитологии // Тез. докл. Ереван: Изд-во АН Армянский ССР,1987. С. 134-135. 2. Ромашов В.А., Шелякин И.Д. – Тез. докл. симпозиума «Популяционная биология гельминтов» // М.: 1987. С. 145-146. 3. Ромашова Н.Б., Щавелева О.Н.//Сб. мат. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями».- М.- 2010.- Вып.11.- С. 385-388.
© 2015 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin.
This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section).